УДК 636.8:575.17


КОШКА КАК УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ ОБЪЕКТ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ГЕНЕТИКИ В БИОЛОГИЧЕСКИХ И АГРАРНЫХ ВУЗАХ


Айгерым Айтмухамбетовна Оразбаева, магистр биологии, преподаватель кафедры общей биологии ПГПИ

Наталия Евгеньевна Тарасовская, доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии ПГПИ

Республика Казахстан, Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, ул. Мира, 60


Рассматриваются возможности использования домашней кошки как учебно-методического объекта для иллюстрации закономерностей генетики, изучаемых в биологических и аграрных вузах: законы Менделя, различные типы взаимодействия генов, а также изучения популяционной генетики и приобретения навыков расчета по формуле Харди-Вайнберга.

The opportunities of the using of home cats as the educational object for the illustration of genetic law teaching in the biology and agricultural universities: Mendel’s laws, different types of genes’ interaction and studying of population genetic with the practice knowledge in calculations above Hardy-Weinberg formula.


Программа курса генетики профильных вузов (биологических и аграрных) предполагает изучение определенного круга генетических явлений и закономерностей, рассмотрение и иллюстрация которых осуществляется с помощью различных объектов, в число которых входят многие виды домашних животных и культурных растений [1, 2]. Удобным учебно-методическим объектом в вузовском курсе генетики может стать и домашняя кошка – по причине доступности объекта, опоры на жизненный опыт обучаемых, хорошей изученности 12 аллелей ее окраски [3], наличия многих типов взаимодействия генов. Рассмотрим круг генетических явлений, изучаемых в вузовском курсе генетики, которые можно проиллюстрировать на примере домашней кошки.

Законы Менделя. Первый и второй законы Менделя (единообразие первого поколения гибридов и расщепление в первом поколении при моногибридном скрещивании в соотношении 3:1) хорошо иллюстрируются признаками, которые наследуются по типу полного доминирования (например, сиамский окрас по отношению к черному). Третий закон Менделя – независимое расщепление при ди- и полигибридном скрещивании – удобно рассматривать на примере сочетания длины и одной из деталей окраски шерсти, а также двух различных аллелей окраса, наследующихся независимо и не взаимодействующих между собой.

Таблица – Рецессивные и доминантные признаки у кошек

Признак	Доминантный	Рецессивный
Окраска шерсти	Агути (дикий тип) – чередование волос с желтой поперечной полосой и черных	Неагути – отсутствие желтой полосы на волосе (сплошная окраска – черная, голубая, коричневая – без рисунка)
	Полная окраска (агути, черная) – без сплошного или локального осветления	Бирманский альбино
		Сиамский альбино
		Голубоглазый альбино
		Альбино с розовыми глазами
	Обычная пигментация без ослабления цвета	Голубой или кремовый окрас за счет склеивания пигментных гранул и образования пустот в волосе
	Обычная пигментация без химических превращений меланина	Коричневая или светло-коричневая окраска за счет окисления пигмента
	Обычная пигментация и насыщенный цвет глаз	Белый с оранжевыми глазами (Pink eyed)
	Более широкая желтая полоса на волосе – ген Wb (золотой тэбби)	Черный тэбби (обычный агути – дикий тип)
	Ген Melanin inhibitor I, осветляющий волос от кончика к корню и дающий на фоне агути шиншилловый, на фоне неагути – дымчатый окрас	Черный или черный тэбби
Локальные белые участки	Ген Spotting – небольшие белые пятна («галстуки», «носочки»)	Отсутствие белых участков
	Ген White dominant – значительные по площади белые участки: окрасы ван, арлекин, сплошная белая окраска	Отсутствие белых участков
Длина шерсти	Короткая шерсть	Длинная шерсть
Хвост	Короткий, с тремя заломами хвост тайских и курильских бобтейлов	Обычная длина хвоста и форма позвонков
Пропорции тела	Коротконогость	Длинные конечности

При скрещивании двух гомозиготных животных с рецессивным и доминантным признаками все котята F₁ будут обладать доминантным признаком, тогда как при скрещивании гетерозиготных кота и кошки в потомстве будет наблюдаться расщепление, близкое к 3:1.

Можно составить соответствующие задачи для иллюстрации первого и второго законов Менделя, в которых фигурировали бы окрасы и другие признаки кошек.


1. При скрещивании двух пар короткошерстная кошка – длинношерстный кот в одном случае появились 2 короткошерстных, 3 длинношерстных котенка, а в другом – все котята оказались короткошерстными. Можно ли, не зная закономерностей наследования длины шерсти, определить, какой из признаков является рецессивным, какой – доминантным? По какой именно родительской паре?

2. У кошек ген I, вызывающий осветление волоса от кончика к корню и дающий дымчатый окрас, доминантен. Можно ли установить генотип дымчатого кота, если имеется черная кошка, лишенная этого гена?

3. У кошек ген W, обуславливающий появление значительной доли белого меха, дает окрасы «ван» (окрашены только голова и хвост) и «арлекин» (с окрашенными пятнами на спине или лапах), доминантен по отношению к гену отсутствия белой шерсти w. У кошки с полным отсутствием белого меха и кота-арлекина появились только котята окраски «арлекин», а с другой такой же пары обязательно рождался хотя бы один котенок без белого меха. Что можно сказать о генотипах родителей?

4. У черной кошки мать имела голубую окраску. Есть ли вероятность, что при вязке ее с голубым котом появится голубой котенок?


Решение задач на первый и второй законы Менделя предполагает взаимодействие аллельных генов, которое может складываться по типу полного и неполного доминирования.


Взаимодействие аллельных генов.

1. Полное доминирование является наиболее часто встречающимся типом взаимодействия, причем исходный, дикий тип окраски – агути (при котором кошка чаще всего имеет полосатый или пятнистый рисунок) – доминирует над многими мутантными аллелями: голубым, коричневым, различными генами альбино (бирманским, сиамским, голубоглазым, красноглазым), белым окрасом с оранжевыми глазами. Из аллелей, доминирующих над диким типом, можно назвать Melanin inhibitor (ген I), осветляющий окраску от кончика к корню и дающий шиншилловый окрас (на фоне неагути – дымчатый), и Wide band (ген Wb), дающий более широкую, чем обычно, светлую полосу на волосе и предопределяющий окрас «золотой тэбби». Доминантными являются гены локальных белых участков – Spotting (S), детерминирующий отдельные белые пятна («галстуки», «носочки») и White dominant (W), определяющий обширные площади белых участков, а иногда и полностью белую окраску при желтых или зеленых глазах. Короткая шерсть доминирует над длинной, а короткий, с тремя заломами, хвост курильских и тайских бобтейлов – над обычной длиной хвоста и строением позвонков.

2. Неполное доминирование можно проиллюстрировать на примере вязок донских и канадских сфинксов (бесшерстных кошачьих пород) с животными, обладающими нормальной шерстью (сибирскими, европейскими короткошерстными и другими аборигенными кошками), в результате которых получаются так называемые браши с зачатками волос длиной 2-3 мм. Кошки-рексы имеют короткую курчавую шерсть, и при их вязке с кошками с обычной текстурой шерсти получаются гибридные потомки с волнистой шерстью.

3. Кодоминирование, или равноправие генов классически иллюстрируется на примере генов эумеланина (обычной черно-коричневой окраски) и феомеланина, или руфизма, детерминирующего красную (рыжую) окраску. Поскольку этот ген находится в Х-хромосоме, то коты могут иметь или рыжую, или нерыжую окраску. У гетерозиготных кошек (при хромосомном наборе ХХ) наблюдается так называемая черепаховая окраска – сочетание черных (или обычных агути) и белых участков. Равноправны между собой и многие аллели серии тэбби, дающие разный рисунок. Например, сочетание генов полосатого и пятнистого тэбби дает различное сочетание полос и пятен на разных участках тела, разорванную тигровость и т.д.

4. Летальность доминантных гомозигот. Этот тип взаимодействия генов хорошо известен у каракулевых овец и пушных зверей. У кошек нет доминантных генов, которые приводили бы в гомозиготном состоянии к гибели, но есть аллели, дающие в гомозиготе серьезные патологии и значительно сокращающие жизнь животных. Так, доминантный ген, предопределяющий висячие уши скоттиш-фолдов, дает также уплощенные и укороченные тела позвонков и некоторых других хрящей и костей. Гетерозиготные скоттиши – здоровые животные, тогда как в гомозиготе наблюдается редуцированная ушная раковина, дефекты позвоночника, затрудняющие жизнедеятельность и роды, мертворожденные котята. Поэтому скоттиш-фолды (шотландские вислоухие) вяжутся только со страйтами – представителями той же породы (отличающимися по конституции от британцев) с прямыми ушами, давая здоровое потомство с расщеплением по гену вислоухости 1:1.

Взаимодействие неаллельных генов.

1. Комплементарность – образование нового фенотипа в результате взаимодействия генов разных аллелей. Комплементарное взаимодействие генов у кошек можно удачно проиллюстрировать на примере взаимодействия аллелей I (дающий шиншилловые и дымчатые окрасы) и Wb (детерминирующий окрас «золотой тэбби» при наличии более широкой желтой полосы на волосе), сочетание которых в доминантном состоянии приводит к полностью белой окраске – так называемая «белая шиншилла».

Рецессивный мутантный аллель d (серии Density pigmentation) приводит к склеиванию пигментных гранул и образованию пустот в волосе, ослабляя черную или агути окраску – до голубой, рыжую – до кремовой. Рецессивные аллели b и b₁, детерминирующие коричневую и светло-коричневую окраску, обусловлены окислением обычного пигмента эумеланина. Сочетание рецессивных аллелей голубого и коричневого дает лиловый окрас шерсти (лайлак). На этих примерах можно показать, что новый фенотип может обеспечить взаимодействие не только доминантных, но и рецессивных генов некоторых аллелей.

2. Эпистаз – подавление признака геном-супрессором (причем на примере окрасов кошек можно показать, что в роли супрессоров могут выступать не только доминантные, но и рецессивные гены).

Неоднократно упоминавшийся ген I (Melanin inhibitor), ослабляющий окраску волоса от кончика к корню и несколько осветляющий радужную оболочку, аналогичен доминантному гену – ингибитору окраски у лошадей, в присутствии которого любая окраска ослабляется до светло-серой. Только у кошек этот ингибитор действует менее жестко, ослабляя окрас на фоне агути – до шиншиллового, на фоне неагути – до дымчатого, и лишь в присутствии гена Wb способный дать полностью серебристо-белую окраску.

Ген W – «белый доминант» - подавляет при окрасах ван и арлекин действие гена локальных белых участков S, а при полностью белом окрасе животного – все аллели окраски. Рецессивные гены голубоглазого или красноглазого альбино в гетерозиготном сочетании также подавляют экспрессию всех аллелей окраски. На фоне сочетания рецессивных генов неагути не проявляется рисунок тэбби.

3. Полимерия – детерминирование качественного признака с широкой нормой реакции многими генами и влиянием внешних факторов. У кошек к таким признакам можно отнести пигментацию, различные варианты длины шерсти, телосложение и пропорции тела.

У любых видов животных с той или иной частотой встречаются альбиносы и меланисты – полные или частичные. У кошек существует несколько аллелей альбино с различной степенью осветления – от бирманского и сиамского (в различной степени выраженного акромеланизма) до голубоглазого и альбино с розовыми глазами (полный альбинизм). При этом более интенсивная пигментация доминирует над более светлой окраской.

Длина шерсти кошек имеет несколько градаций: начиная от совсем бесшерстных пород (сфинксы), затем – рексы и ориенталы с длиной шерсти 0.5-1 см, аборигенные короткошерстные кошки (1,5-2,5 см), – сибиряки и ангоры (длина шерсти 5-7 см), и, наконец, самая длинношерстная порода – персы с длиной шерсти до 15-20 см. Более короткая шерсть всегда доминирует над более длинной, но при вязках животных с разной длиной шерсти могут получиться промежуточные фенотипы.

У кошек и других животных, так же, как и у человека, можно выделить 3 конституционных типа: долихоморфный, мезоморфный, брахиморфный. Существование множества промежуточных вариаций между ними, влияние условий кормления и содержания животных на телосложение свидетельствуют о полимерном характере наследования пропорций тела. Из кошачьих пород долихоморфное сложение свойственно рексам, ориенталам, новотипным сиамским кошкам, среднее – сибирякам и европейским короткошерстным, брахиморфное – британцам, персам, скоттиш-фолдам.

Множественный аллелизм у кошек хорошо иллюстрируется существованием серии аллелей альбино (бирманского, сиамского, голубоглазого, красноглазого), как минимум двух мутантных аллелей b – коричневого и светло-коричневого, нескольких аллелей серии тэбби.

Плейотропия, или множественное действие гена, у кошек, как и других животных, иллюстрируется на примере влияния конституционного типа на пропорции всех частей тела и поведенческие особенности. Кошки долихоморфного типа отличаются худощавым телосложением, длинным хвостом и конечностями, вытянутым в кондилобазальном направлении черепом, большими ушами, причем породы с такой конституцией легко вырабатывают условные рефлексы и даже поддаются дрессировке почти как собаки. И, наоборот, брахиморфные животные – плотного телосложения, относительно коротконогие, с округлой головой и небольшой ушной раковиной, достаточно спокойные и стрессоустойчивые.

Многие гены, детерминирующие осветление окраски или обширные белые участки у кошек (S, W, c, c^a, c^s), часто влияют на подвижность слуховых косточек и могут привести к глухоте. Поэтому все белые кошки на выставках проходят проверку слуха, и глухие животные к племенному разведению не допускаются.

Сочетание рецессивных генов b и d в гомозиготе, дающее лиловый окрас, существенно влияет на психику и поведение животных: лиловые коты подвержены стрессу в незнакомой обстановке, капризны, агрессивны.

Сцепление генов может быть показано на примере сиамских и тайских кошек, у которых сиамский окрас часто бывает (но не у всех) сцеплен с различными дефектами позвоночника и тазовых костей. Поэтому у кошек такого окраса часто бывают крючки и заломы на хвосте (следствие недоразвитых позвонков), нередко затруднены роды из-за узкого или плоского таза, из-за чего нередко приходится разрешать кошек кесаревым сечением.

Сцепление признаков с полом классически иллюстрируется на примере наследования генов эумеланина и феомеланина, локализованных в Х-хромосоме. Коты (по причине гемизиготности набора XY) могут иметь только эумеланиновую или только красную (феомеланиновую) окраску, кошки – черными, красными, а гетерозиготные – черепаховыми. Редко встречающиеся черепаховые коты имеют хромосомную аберрацию, аналогичную синдрому Кляйнфельтера у человека – набор половых хромосом XXY.

Кроме того, кошка может стать удобным объектом для приобретения навыков популяционно-генетических исследований. На примере домашних кошек в крупных населенных пунктах студенты смогут приобрести навыки вычисления частот генов в популяции по формуле Харди-Вайнберга.

Таким образом, домашняя кошка может служить универсальным объектом при изучении генетики в профильных вузах. К тому же интерес к домашним животным является мощным и незаменимым средством нравственного и эстетического воспитания молодежи. А сведения об аборигенных породах кошек Казахстана и России – это еще и фактор патриотического воспитания, определяемый знанием генофонда аборигенных домашних животных и умением ценить его как национальное достояние.