girniy.ru 1
O гомологизации семенных покровов представителей семейства Celastraceae R. Br.



И.А. Савинов

Главный ботанический сад РАН, 127276 Москва, ул. Ботаническая 4.

e-mail: dendros@aha.ru


On homologization of the seed envelops in representatives of the family Celastraceae

I.A. Savinov

Main Botanical garden RAS, Botanicheskaya str. 4, 127276 Moscow, Russia


Cемейство Celastraceae s.l. характеризуется тем, что многие его представители обладают сочными покровами семян (присемянниками, ариллусами), отмеченными еще Линнеем и Гертнером. Наряду с этим, ряд видов бересклетовых имеют крыловидные выросты на семенах или мясистую саркотесту. Эти образования сыграли ведущую роль в эволюции способов диссеминации представителей этой группы (зоохория, анемохория, гидрохория), однако их природа и связи друг с другом до сих пор являются дискуссионными.

Это создает определенные трудности при решении вопросов систематики этой группы цветковых растений, описании отдельных видов, их практическом использовании. Актуальная задача, таким образом, заключается в унификации терминологии, используемой при их характеристике, и выявлении взаимных гомологий этих образований.

Мы полагаем, что целесообразно рассматривать три категории семенных покровов представителей семейства Celastraceae:

1. Саркотеста - мясистые наружные слои спермодермы как приспособление к эндозоохории. У бересклетовых имеет три способа образования: 1) как производное внешнего слоя тесты (экзотесты) - у Perrottetia; 2) как производноемезотесты (Microtropis japonica H. Hallier); 3) весь наружный интегумент (теста) с усилением механической функции экзотегмена (Salacia, Cheiloclinium).

2. Присемянники - различные по происхождению и строению мясистые,реже пленчатые или кожистые, симметричные или асимметричные, выросты на семенах, служащие главным образом для эпи - и синзоохории. Разнообразие присемянников заставляет нас разработать критерии их морфологического описания. Итак, по степени обрамления семени они делятся на цельные (почти целиком облегают семя) (многие виды Euonymus, Celastrus), волосовидно-раздельные (Sarawakodendron) и воротничковые (частичные). Последние в свою очередь делятся на валиковидные, или базальные (присемянник занимает не более 1/8 длины семени) (Maytenus, Polycardia echinata), гребешковидные (боковое расположение по отношению к оси семени) (Euonymus semenovii Regel & Herd.), чашевидные (1/2 длины семени) (Gymnosporia, Euonymus verrucosa Scop.) и купуловидные (2/3 и более длины семени) (Pachistima myrsinites Rafin.). В настоящее время ботаниками выявлено 3 разновидности присемянников: 1) ариллусы - чаще всего базальные, мясистые выросты фуникулуса семезачатка; лишенные каких бы то ни было вместилищ и васкулярной системы (Maytenus, Euonymus koopmannii Lauche); 2) ариллоиды с двумя разновидностями - карункулой и строфиолью. У бересклетовых достоверно известна карункула как экзостомный вырост наружнего интегумента в микропилярной части семени. Она обычно имеет мелкие вместилища - полости и дериваты проводящих пучков. Ариллоиды частично или полностью обрамляют семя (многие виды Euonymus, Celastrus); 3) ариллодии - имеют смешанное происхождение, т.е. сочетают в себе фуникулярный ариллус с микропилярным ариллоидом (Sarawakodendron filamentosum Ding Hou). Видимо, характерен и для некоторых видов бересклета.


3. Крыловидные выросты на семенах, служащие для анемохории, имеют разнообразную форму и локализацию: вдоль всей окружности семени (кольцевидные), вдоль рафе или антирафе, в области халазы или у рубчика. У бересклетовых можно встретить широкие крылья вокруг всего семени (Lophopetalum), только на апикальном конце (Kokoona, Catha edulis Forsk., Canotia holacantha Torr., представители подсемейства Hippocrateoideae), причем обычно их образование происходит от фуникулуса и края микропиле.

От всех названных образований следует отличать так называемую пульпу, часто имеющую разное происхождение: 1) как мясистая, периферическая часть спермодермы (саркотеста), 2) различные семенные придатки типа плацентарных разрастаний. Следует отметить, что пульпа разных видов Salacia на самом деле представляет собой саркотесту.

Переходя к вопросу о возможных направлениях эволюции этих образований, следует вспомнить знаменитую Дуриан-теорию английского ботаника Корнера (1949; 1953) – одно из важнейших достижений теоретической морфологии растений XX века. Корнер рассматривает семена с ариллусами как черту большей частью примитивных семенных растений. В дальнейшем путем иссушения и уплощения ариллуса возникают крыловидные выросты на семенах. Мы все же склонны присоединиться к точке зрения Ван дер Пейла (1955), считающего саркотесту первичным образованием на семенах, и приводим следующую схемувозможных преобразований различных семенных покровов у бересклетовых:









Крыловидные выросты на семенах




Специализация:

пленчатый или кожистый ариллоид



Cаркотеста






Мясистый

ариллоид типа карункулы














Базальный ариллус




Ариллодий

Итак, несмотря на ряд существенных различий, все эти образования возникают в ходе развития семезачатка из разных его структур. Их нужно рассматривать как видоизменения экологического характера, представляющие результат специализации покровов семезачатка, связанную с агентами распространения семян.