Лекция 6. Одномембранные органоиды
Органоиды – постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение. В зависимости от строения, органоиды можно разделить на две группы – мембранные, в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные. В свою очередь мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов состоит из двух мембран.
Органоиды
Мембранные Немембранные
Одномембранные Двумембранные
-
Эндоплазматическая сеть 1. Митохондрии 1. Рибосомы
Комплекс Гольджи 2. Пластиды 2. Клеточный центр
Лизосомы 3. Ядро 3. Цитоскелет
Вакуоли 4. Жгутики прокариот
Пероксисомы 5. Хромосомы ядра
Реснички и жгутики эукариот 6. Миофибриллы
Рис. . Схема строения эукариотической клетки
1 – пиноцитозный каналец; 2 – межклеточная щель; 3 – шероховатая ЭПС; 4 – плазмалемма; 5 – митохондрия; 6 – базальная мембрана; 7 – лизосома; 8 – центриоли клеточного центра; 9 – комплекс Гольджи; 10 – ядерный сок, кариоплазма с хроматином; 11 – ядрышко; 12 – ядерная оболочка; 13 – рибосомы; 14 – канальцы гладкой ЭПС; 15 – микроворсинки.
Рассмотрим строение и функции одномембранных органоидов.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают три вида ЭПС: шероховатую (гранулярную), содержащую на своей поверхности рибосомы, и представляющую собой совокупность уплощенных мешочков, связанных друг с другом; гладкую (агранулярную), имеющую трубчатое строение, мембраны которой не несут рибосом; и промежуточную, соединяющую шероховатую и гладкую ЭПС.
ЭПС отвечает за транспорт веществ, образует компартменты («отсеки»), в которых происходят различные реакции. На гладкой ЭПС происходит синтез углеводов и липидов, на шероховатой – синтез белка. По каналам ЭПС молекулы белка транспортируются к комплексу Гольджи, отделяются от ЭПС в виде мембранных пузырьков с органическими молекулами, которые сливаются с комплексом Гольджи.
Аппарат Гольджи, комплекс Гольджи – одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями, с которыми связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи).
Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПР, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации. Важнейшая функция комплекса Гольджи – выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках – «экспортная система» клетки.
У аппарата Гольджи выделяют две разные стороны:
формирующую (проксимальную, cis-полюс), обращенную к ЭПС, поскольку именно оттуда поступают небольшие пузырьки, несущие в аппарат Гольджи белки и липиды и
зрелую (дистальную, trans-полюс), от которой постоянно отпочковываются пузырьки, несущие белки и липиды в разные компартменты клетки или за ее пределы.
Каждая стопка комплекса Гольджи обычно состоит из четырех-шести «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены. Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).
Наружная часть аппарата Гольджи постоянно расходуется в результате отшнуровывания пузырьков, а внутренняя – постепенно формируется за счет деятельности ЭПР.
Рис. Комплекс Гольджи
Функции комплекса Гольджи: накопление белков, липидов, углеводов; модификация и упаковка в мембранные пузырьки (везикулы) поступивших органических веществ; секреция белков, липидов, углеводов; место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.
Лизосомы – одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,5 до 2 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки лизосом. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.
Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отпочковавшиеся от аппарата Гольджи. Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.
А
Рис. Образование лизосом
втофагия – процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная везикула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома – автофагическая вакуоль, в которой эта структура переваривается.
П
Рис. . Образование экзоцитозных пузырьков (А), пищеварительных вакуолей (Б) и автофагических вакуолей (В).
родукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.
Автолиз – саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.
Функции лизосом. Таким образом, лизосомы отвечают за внутриклеточное разрушение макромолекул органических веществ – «пищеварительная система» клетки и за уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур.
Рис. . Пероксисома.
В центре – нуклеоид.
Пероксисомы – органоиды, сходные по строению с лизосомами, пузырьки с диаметром до 1,5 мкм с однородным матриксом, содержащим около 50 ферментов. Важнейшими ферментами являются
оксидазы, катализирующие перенос двух атомов водорода с органических молекул (аминокислот, углеводов, жирных кислот) непосредственно на кислород, при этом образуется пероксид водорода, опасный для клетки окислитель:
АН2 + О2 → А + Н2О2
Образующуюся перекись водорода каталаза использует для окисления различных субстратов: Н2О2 + АН2 → А + 2Н2О. В клетках печени пероксисомы крупные и их много, каталаза окисляет этиловый спирт до уксусного альдегида. Избыток Н2О2 и Н2О2, образовавшийся в другом месте клетки, также разрушается каталазой (2Н2О2 → 2Н2О + О2). Наряду с митохондриями пероксисомы активно используют кислород в качестве окислителя. Существует гипотеза, согласно которой пероксисомы – древние органоиды, которые появились раньше митохондрий: когда появился кислород в атмосфере, токсичный для большинства клеток, пероксисомы снижали его концентрацию в клетках, одновременно используя его для окислительных реакций.
Образуются пероксисомы отпочковываваясь от ранее существующих, т.е. относятся к самовоспроизводящимся органоидам, несмотря на то, что не содержат ДНК. Растут благодаря поступлению в них ферментов, ферменты пероксисом образуются на шероховатой ЭПС и в гиалоплазме. В крупных пероксисомах выявляется плотная сердцевина – нуклеоид, соответствующий области конденсации ферментов.
Вакуоли – одномембранные органоиды. Вакуоли представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи.
Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую
центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95%
объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется
тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется
клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в
алейроновые зерна.
В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разруша�