Комбинативтiк өзгергiштiк

Харди - Вайнберг заңының әсер ету талабы табиғатта сақталмайды. Сыртқы факторлар әсерiнен  аллелдер жиiлiгi үнемi өзгерiп отырады, және онсыз қарапайым эволюциялық құбылыс мүмкiн емес. Қандай факторлар эволюцияға әсер етедi және олардың әсерi неден көрiнедi ?

Негiзгi эволюциялық факторлар. Ең алдымен, эволюция үшiн популяцияға эволюциялық материал ендiретiн факторлар қажет.

 Бұл рөлдi мутациялық процесс, комбинативтiк өзгергiштiк, гендер ағыны, популяция санының кездейсоқ ауытқуы, атқарады. Олардың табиғаты әртүрлi, эволюциялық сахнаға әр турлi генотиптер шығаратын кездейсоқ және бағытсыз әсер етедi.

 Эволюция үшiн шағылыстыруға кедергi жасайтын факторлар маңызды -олар панмиксияны бұзатын және популяцияның әртүрлi бөлiктерiнде генотип жиынтығында кез келген өзгерiстердi бекiтетiн изоляцияның әртүрлi түрлерi.

 Сонымен бiрге эволюциялық процесстi бағыттайтын фактор табиғи сұрыптаудың болуы қажет.

Бұл факторлардың барлығы популяцияға қысым жасап, қарапайым эволюциялық құбылыстың түзiлуiне әкеп соқтырады.

Мутациялық процестiң қысымы. Мутациялар қарапайым эволюциялық материал болып табылатындығын бiз бiлемiз. Ендi олардың пайда болу процесi, популяция генофондысына қысым жасайтын үздiксiз әсер ететiн қарапайым эволюциялық фактор туралы сөз болады.

Жеке жаңа мутациялардың түзiлу жиiлiгi өте төмен: ұрпақтағы 10000-1000000 дараларға (гаметаларға) бiр мутация. Бiрақ гендер санының көптiгiне байланысты (жоғары түрлерде он мыңдаған) тiрi организмдерде түзiлетiн барлық мутациялардың жалпы жиiлiгi өте жоғары: бiрнеше бiрлiктен бiрнеше ондаған пайыз. Дрозофилада бiр ұрпақ гаметаларының

25  %-да мутациялар бар. Сонымен, мутациялық процесс популяция генофондысына айтарлықтай қысым жасайды.

 Комбинативтiк өзгергiштiк. Мутациялық процестiң қысымы комбинативтi өзгергiштiкке байланысты күшейедi. Пайда болған жеке мутациялар басқа мутациялармен көршiлес болады, жаңа генотиптер құрамына кiредi, яғни аллелдердiң көпдеген үйлесiмдерi түзiледi. Есептеулер көрсеткендей, кез келген дара генетикалық жағынан ерекше. Мысалы, егер гомологиялық хромосомалардың әр жұбында аллелдi гендердiң тек бiр жұбы болса, онда хромосомалардың гаплоидты жиынтығы 23-ке тең адамда мүмкiн генотиптердiң саны 3-тi құрайды. Генотиптердiң мұндай көп мөлшерi жер бетiндегi барлық адамдар санынан 20 есе артады. Бiрақ iс жүзiнде гомологиялық хромосомалар бiрнеше гендер бойынша ерекшеленедi және есептеуде айқастану құбылысы есептелмеген. Сондықтан мүмкiн генотиптер мөлшерi астрономиялық санмен көрiнедi және сондықтан бiрдей екi адамның пайда болуы мүмкiн емес деп нақты айта аламыз. Сонымен, мейоздағы бiрiншi бөлiнудегi хромосома айқасуы нәтижесiнде гендердiң алмасуы мен жыныс процесiнде гаметалардың кездейсоқ қосылуы - комбинативтi өзгергiштiктiң болуын қамтамасыз ететiн фактор.

Гендiк ағын. Өзгергiштiктiң негiзгi көзi гендiк ағын - яғни бiр түрдiң популяциялары арасында дараларының бос шағылысу нәтижесiнде гендер алмасуы болып табылады. Бiр популяцияның даралар - мигранттар  бөлiгi екiншiсiне енедi, және олардың гендерi осы популяция генофондысына кiредi. Әртүрлi популяциялар дараларының шағылысуында ұрпақтар генотипi қос ата - ана генотипiнен ерекшеленедi. Бұл жағдайда популяцияаралық деңгейде гендер перекомбинациясы жүредi. 

Мутациялар және олардың эволюциядағы комбинациясы. 

Қайта түзiлетiн мутациялардың басым көпшiлiгi бастапқы қалыппен салыстырғанда даралардың тiршiлiкке қабiлеттiлiгiн төмендетедi. Қалыптан ауытқығанның көпшiлiгi «зиянды» болуы керек, өйткенi күрделi механизмнiң кездейсқ өзгерiстерi оны жақсарта алмайды. Бiрақ көптеген мутациялар гетерозитоталы күйге өткенде даралардың тiршiлiкке қабiлеттiгiн төмендетпейдi, тiптi кейбiр жағдайларда оны жоғарылатады. Мутацияның бұл ерешелiгi мал