girniy.ru 1 2 ... 9 10

31


ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы.Башкирское Зауралье - обширный регион, рас-

положенный на восточном пенеплене Урала с резко континенталь-

ным климатом. Традиционно это был район животноводства,снабжав-

ший республику Башкортостан говядиной,бараниной,кониной, шерс-

тью,молочными продуктами.Однако,в середине пятидесятых годов

были освоены целинные земли и площадь пашни в равнинной части

этой территории удесятирилась.Соответственно сократилась пло-

щадь степей,которые служили основным кормовым ресурсом животно-

водства.Сокращения поголовья скота при этом не произошло и на

оставшиеся, преимущественно горно-склоновые степные пастбища,

нагрузка возросла в несколько раз.Степные травостои формирова-

лись под влиянием выпаса и потому достаточно устойчивы к дейст-

вию этого фактора.Однако,спустя десять лет,эти непомерные паст-

бищные нагрузки, которые превышали емкость пастбищ в 3 - 5

раз,вызвали развитие процессов пастбищной дигрессии,что приве-

ло к почти полному исчезновению ковыльных степей и включению

всех представителей рода Stipa ,кроме Stipa capillata,в "Крас-

ную книгу".Повсеместно распространились заключающие пастбищную

дигрессию полынково-типчаковые степи обедненного флористичес-

кого состава. В этих условиях остро встает проблема сохранения

последних участков целинных степей, которые еще не разрушены

выпасом и их восстановление на месте деградировавших от пере-

выпаса степных сообществ и эродированной пашни на склонах.

Перспективным методом восстановления степей является метод вы-

сева сено-семенных смесей, который разработан Ставропольским

ботаником Д.Дзыбовым.Создаваемые этим путем агростепи не явля-

ются портретными копиями настоящих целинных степей, но пред-


ставляют богатовидовые эрозионно-устойчивые продуктивные полу-

естественные сообщества,которые включают в своем составе 40-60

видов и потому резко повышают общее биологическое разнообразие

степных агроэкосистем Зауралья,способствуют укреплению кормо-

вой базы животноводства и пчеловодства,прекращению эрозионных

процессов.

Целью работы был детальный анализ сукцессий при формировании

агростепи в условиях Башкирского степного Зауралья и выявление

факторов,влияющих на эффективность формирования агростепи. Задачи исследования,соответственно,включали:

1.Выполнение эксперимента по высеву сено-семенной смеси при разной кратности рассева и при разном числе укосов,при которых заготовлялся посевной материал.

2.Детальное описание вторичной восстановительной сукцессии

при формировании агростепи.

3.Оценка перспективности метода Дзыбова на фоне стандарт-

ных методов коренного улучшения степных естественных кормо­вых угодий, используемых в этом районе.

Научная новизна работы: впервые в условиях Степного Зауралья

применен метод создания агростепей по Д. Дзыбову. Для

анализа результатов эксперимента по агростепям использованы

методы анализа хроноклинов,позволяющие дать всесторонний анализ

изменений,протекающих в ходе сукцессии.

Апробация работы:

Материалы диссертации докладывались на семинаре лабора-

тории геоботаники и растительных ресурсов ИБ УНЦ РАН, на

Совете при горрайадминистрации г.Баймака и Баймакского


района РБ(2.02.1994), ученом Совете БНИПТИЖК лаб.луг.пол.кормо-

производства (16.02.1995), на научно-практической конференции

АН РБ "Человек, природа,общество" в г.Сибай (26.09.1995). 1.Сукцессии в агростепи как пример вторичных восстановительных


сукцессий.

1.1 Общая характеристика антропогенной динамики степной расти-

тельности.

Изучение динамики растительности является традиционным на-


правлением исследований в фитоценологии.Состояние вопроса было

предметом специальных обзоров, составленных В.Д.Александровой

(1964) и Б.М. Миркиным (1984). В последней работе, а так же в

ряде других публикаций (Миркин,Наумова 1983;Миркин, 1985, 1986)

сформулировано представление об "динамическом буме" в фитоцено-

логии ,т.е резком возрастании интереса к исследованию различ-

ных аспектов динамики растительности, что отражает усиление

влияния человека на растительность и ее разнообразные измене-

ния,необходимость исследования их механизмов и разработки прог-

нозов с целью прогнозирования и управления.

Степная растительность испытывает высокие нагрузки антро-

погенного процесса в результате того,что,с одной стороны зна-

чительная часть степей освоена в пашню и их площади сокраще-

ны,а с другой, что при этом поголовье скота не сокращается и в

результате возникающей диспропорции между емкостью пастбищ и

пастбищными нагрузками происходит процесс пастбищной дигрес-

сии.

Влиянию выпаса на травостои посвящены многочисленные работы и особую ценность представляют исследования А.П.Шенникова (1964) ,Т.А.Работнова(1969, 1984, 1993 и др.);И.В.Ларина 1952, 1969 ,1990). В этих работах показано , что выпас воздей-

ствует на степные экосистемы,как непосредственно на фитоценозы,

состав которых меняется в направлении отбора устойчивых к выпа-

су растений,снижения видового богатства и продуктивности,увели-

чения доли подземной фитомассы,так и через изменение почв,кото-

рые могут уплотняться,эродироваться на склонах, засоляться при


близком уровне грунтовых вод.

При усилении пастбищной нагрузки происходят изменения расти-

тельного покрова:уменьшается проективное покрытие,падает высо-

та травостоя,уменьшается диаметр дерновин злаков.Во флористи-

ческом составе происходит выпадение луговых, лугово-степных


и большинства степных видов, нетолерантных к усиленному выпа-

су.При сильном сбое снижается высота и диаметр стеблей степных

кустарников.

С другой стороны, при сильном выпасе увеличивается представ-

ленность одно-двулетников и рудеральных видов(Абрамчук,Горча-

ковский,1980;Базилевич,Семенюк,1983; Воронов,1984; Ершова,1986;

Карташева, Терехова,1992; Ершова,Лапшина,1994; Южаков,Шатохина,

1994;).

В контексте оценки кормовой ценности видового состава при уси-

лении пастбищной нагрузки происходит изменение соотношения до-

лей злаков,бобовых и разнотравья,и,как правило снижение учас-

тия злаков и бобовых.Увеличение участия разнотравья происходит

за счет разрастания видов стресс-толерантов при снижении пред-

ставленности видов невыдерживающих высокую степень выпаса.

В последнее время изучению динамики степной растительнос-

ти под влиянием выпаса посвятили свои исследования многие

авторы ( Горшкова, Семенова-Тянь-Шанская,1952; Сконникова,1986;

Марьюшкина,Соломаха,1988;Кунаева,Кожевникова,1988;).Однако наи-

более интенсивно и разнопланово исследование пастбищных сукцес-

сий проводилось фитоценологами Института экологии УрО АНР под

руководством П.Л.Горчаковского(Горчаковский,1979,1983;Горчаков-

ский,Рябинина,1981,1984;Танфильев и др.1983;Морозова,1990;) и в

Южной Сибири под руководством А.А.Горшковой (Горшкова,1977,1988

и др;Савченко,1972;Горшкова,Гринева,1977;Лошакова,1978;Намзалов

1982,1992;Мордкович и др.1985; Афанасьев, Ротова,1986;Дымина,

1986;Горшкова,Монгуш,1992).Различные аспекты влияния выпаса на

травостои и возможности управления этим влиянием рассматрива-

ются в зарубежных работах (Scholz 1975,Hodgkinson. 1991,Ger-

rish. 1991, Dabaan. et al.1991, Bellon. 1991, Balent ., Smith.

1991, Yonghong. 1991, Moles. 1992).

1.2.Демутационные сукцессии.

Практически во всех перечисленных работах в той или иной сте-

пени анализируются и возможности восстановительных сукцессий

при демутации травостоев,когда выпас прекращен или резко сни-

жена его нагрузка на травостои.


К демутационным сукцессиям во многом близки сукцессии степных залежей,которые в последние годы стали весьма популярным объек­том фитоценологических исследований,т.к. в этом случае легко определить скорость процесса, поскольку наблюдаются либо сук­цессии на постоянных площадках,либо на площадках которые пред­ставляют залежи разного роста.

В нашей стране эти исследования не получили должного внима-

ния (Работнов,1987), но за рубежом залежные сукцессии изучены в ряде работ (Bazzaz 1968,1975;Nicholson,Мonk 1974; Hayashi 1977; Keever 1983;Leps 1987).Этим сукцессиям посвящена обстоятельная монография чешских исследовательниц (Succession in Abandoned fields,1990).В ряде глав-статей этой книги ( Leps,1990; Prach, 1990;Osbornova,1990;Osbornova,Prach,1990)показано изменение ви­дового состава сообществ степевидного характера чаще - остеп­ненных лугов в понимании отечественных исследователей. Основной вывод, который сделали авторы этой книги заключается в том,что на первых стадиях сукцессий больше роль фактора нарушения и по­тому в травостоях доминируют виды рудеральной стратегии с широ­кими экологическими и географическими ареалами. В дальнейшем сукцессии дивергируют на ксеротический,мезотический и гидроти­ческий ряды. Сукцессии носят нелинейный характер и их скорость по мере приближения к стабильному состоянию убывает,флористи­ческий состав меняется более интенсивно чем доминанты,т.к.руде­ральные виды могут задерживаться в травостое достаточно долго и под их пологом идет смена видов от рудералов к видам естествен­ных луговых или степных сообществ.Для первых стадий сукцессии очень велика роль банка семян (Symonides,1986).


К сукцессиям на залежах по своей природе близки сукцессии в травосмеси,которые сопровождаются последовательным угасанием роли рудералов,дающих вспышку в первый год развития посева,высеянных видов и внедрением выходцев из местной флоры,которые лучше со­ответствуют почвам,чем сеянные травы ( Лопатин,1969;1984;1988; Минина,1965; Котелина и др .1977 ; Дохман, 1979; Денисов, 1984; Горская, Губайдуллин и др. 1986;" Опыт анализа сукцессий ..." 1987, Турубанова, Миркин, 1988; Миркин, Горская, 1986; "Опыт анализа фиторекультивационной...1994).

Этот же вариант сукцессий,которые должны рассматриваться как вторичные автогенные сукцессии,представляют и изменения расти­тельности сообществ агростепи,которые исследуются в нашей рабо­те.Именно поэтому мы поставили задачей полное описание измене­ний флористического состава,так как в работах самого Д.С.Дзыбо­ва,так и его последователей (эти работы будут рассмотренны да­лее),характеристика этой вторичной сукцессии дана весьмаобобщен но,без приведения таблиц смены видового состава,что ограничивае возможности интерпретации протекающего процесса.


1.3.Механизм автогенных сукцессий.

Автогенные сукцесии - изменения растительности, которые вызываются внутренними причинами и протекают спонтанно (Миркин, 1985).

Изучение механизма вторичных автогенных сукцессий представ­ляет научно-практический интерес в том отношении, что через его познание можно подойти к решению вопроса об управлении сук­цессиями - ускорять их,замедлять или останавливать на одной из стадий.Последнее необходимо, скажем в ботаническом ресурсоведе­нии,где целесообразно задержать сукцессию на стадии,на которой массово представлены рудеральные лекарственные травы(крапива, пустырник,чернокорень лекарственный,лопух большой и т.д.)

Главный вопрос изучения механизма сукцессий - их класси-

фикация по типам этих моделей.Как очевидно из литературы (Мир­кин,1985;Наумова,1995),долгое время в фитоценологии и изучении


механизма сукцессий господствовали взгляды крупнейшего амери­канского эколога растений Ф.Клементса . Клементс рассматривал все сукцессии автогенного типа как единую модель.По-Клементсу в ходе сукцессий происходит улучшение условий для жизни растений, возрастает видовое богатство,увеличивается продуктивность и об-

щая сложность структуры растительного сообщества -его расчлене­ние на ярусы, дифференциация экологических ниш и т.д.

Эти взгляды Ф.Клементса были подвергнуты критике за крайний детерминизм и упрощение реальной картины динамики растительного покрова. В современной литературе очень популярно разделение всех сукцессий по типу их протекания на четыре основные модели (Cоnnel,Slatyer,1977).Эти модели имеют следующую характеристику

1.Модель стимулляции - соответствует пониманию сукцессии

Ф.Клементса,когда в ходе сукцессии смена видов связана с посте­пенным улучшением условий среды (например,зарастание скал,когда сменяются лишайники,мхи,травы,кустарники,деревья).

2. Модель ингибирования - соответствует обратному процессу ухудшения условий среды,сукцессия самозамедляется и может оста­новиться до достижения устойчивого состояния климакса. Дальней­шее развитие сукцессии возможно только при нарушениях,как вариант биотической сукцессии(олени копытами нарушают сплошной ковер мхов,развивающихся на пожарищах,и дают возможность посе­литься травам).

3.Модель толерантности. В ходе сукцессии происходит ухуд­шение условий среды (в первую очередь обостряется конкуренция между растениями), что компенсируется за счет поселения все бо­лее и более толерантных видов с выраженным свойством S (Grime, 1979).Модель проявляется при зацелинении залежей,восстановлении леса,так как поселение ели возможно только под полог ольхи,т.е при некотором ухудшении условий.Модель используется при воссоз­дании искусственным путем лесных сообществ,близких к естествен­ным,когда под полог деревьев вводят теневыносливые кустарники и травы(опыты В.В.Скрипчинского,1983)


4.Модель нейтральности - соответствует сукцессии как чисто популяционному процессу процессу смены популяций видов с разны­ми жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типа­ми стратегий. Чаще эта модель распространяется только на форми­рование видового состава,а количественные соотношения между ви­дами обуславливаются ослабленным проявлением эффектов благо­приятствования,ингибирования или толерантности.

Применение этих моделей к анализу сукцессий в (которые,

как уже говорилось, близки к залежным сукцессиям и отличаются только тем, что ускоряются в результате того, что в сообщество сразу вводится банк семян видов луговых фитоценозов) анализируется в работе Б. М. Миркина и Т.Г.Горской (1989).

Эти авторы считают, что механизмы смены состава и структуры

травосмесей не могут быть подведены под одну из идеализирован­ных моделей,предложенных разными авторами (благоприятствования, ингибирования,толерантности или нейтральности) поскольку состав агроценоза может меняться на разных стадиях под влиянием раз­личий жизненных циклов,когда сукцессия протекает как популяци­онный процесс (модель нейтральности), отражать процессы ингиби­рования (при появлении доминанта с высокой виолентностью,кото­рый как бы "останавливает" сукцессию) или толерантности,когда условия для внедрения новых видов ухудшаются вследствие повы­шения уровня фитоценотической замкнутости и ограничения потреб­ления ресурсов,но каждый новый вид обладает более высокой толе­ратностью к этому режиму,которая проявляется в способности к тонкой дифференциации ниш.



следующая страница >>